Теоретичний матеріал. Структура та характеристики популяцій. Функціональна роль популяцій в екосистемах.

1. Структура популяції

1.1. Етологічна структура популяцій

Етологічна структура популяцій тварин — це система взаємовідносин між її особи­нами. Особинам різних видів притаманний поодинокий або груповий спосіб життя. В першому випадку особини популяції більш-менш відокремлені просторово і збираються групами лише на період розмноження (скорпіони, більшість видів паву­ків, тетеруки, качка-крижень тощо).

Груповий спосіб життя пов'язаний з утворенням постійних родин, колоній, табунів, зграй тощо.

Родинний спосіб життя пов'язаний з підсиленням зв'яз­ків між батьками та нащадками (напр., у тигрів молоді осо­бини тримаються біля матері до 2-3 років). Родина — група особин, в якій разом мешкають батьки і діти, причому перші піклуються про останніх. Прикладом родин особливого типу можуть бути суспільні комахи (терміти, мурашки, медоносна бджола, джмелі, деякі оси). У їхніх гніздах мешкають особини різних поколінь, які відрізняються за будовою та функціями (касти).

Колонії тварин — це групові оселення. Вони можуть утво­рюватися внаслідок того, що дочірні особини залишаються сполученими з материнською (губки, поліпи кишковопорож­нинних тощо). В інших випадках колонії становлять певні скупчення особин, які оселяються разом (берегова ластівка, дикий кріль, бабаки тощо).

Зграї — тимчасові рухомі угруповання тварин (сарана, горобці, вовки тощо). На відміну від зграй, табуни — це більш-менш постійні групи тварин (китоподібні, мавпи, копитні тва­рини та ін.). Для зграй, і особливо табунів, характерна складна система зв'язків, яка може проявлятись у вигляді ієрархії серед особин.

Ієрархія — це система поведінкових зв'язків між особи­нами в зграї або табуні, яка визначає їхній доступ до їжі, роз­множення тощо і проявляється в особливостях поведінки. Зокрема, в зграях та табунах визначаються лідери — ватажки, дії яких спрямовані на керування угрупованням, підпорядку­вання собі інших особин. Внаслідок цього зграї чи табуни функціонують як єдине ціле.

При найбільш складних формах етологічної структури кожна особина займає певне становище (ранг), яке визначає її права та обов'язки, домінування над особинами, що займають нижчий ранг. Часто ранг особин визначається в ході сутичок між ними.

Спільне існування організмів у вигляді родин, колоній, зграй, табунів дає можливість краще пристосуватись до умов існування (захист від ворогів, ефективне використання харчо­вих ресурсів, розмноження, краще виживання молоді тощо). У групах тварин краще відбуваються процеси навчання, утво­рення умовних рефлексів.

1.2. Статева структура популяцій

Під статевою структурою розуміють співвідношення чоловічої і жіночої статей. Екологічне значення її пов'язане із потенціалом розмноження, а отже, впливом на життєдіяльність усієї екосистеми.  Важливим фактором зміни чисельності популяції є співвідношення особин різної статі, або статева структура популяції. Статеве розмноження характерне для більшості видів організмів. Хоча існує багато таких видів рос­лин та безхребетних тварин, які розмножуються цим шляхом дуже рідко. Еволюційне походження та селективна перевага статевого розмноження, як і раніше, залишається однією з головних проблем у біології. Статевий процес дає змогу генам, що становлять генофонд популяції, в кожному новому поко­лінні змішуватися і утворювати різноманітні нові комбінації. Генетична мінливість як така створюється саме під час стате­вого розмноження. Потенційна швидкість еволюції популяції зі статевим розмноженням вища, ніж в організмів, які розмно­жуються безстатевим шляхом, оскільки у випадку статевого розмноження одна особина може накопичувати певну сукуп­ність сприятливих мутацій.

У популяціях багатьох видів роздільностатевих організмів співвідношення самців та самиць приблизно однакове. Спів­відношення організмів різної статі визначається за часткою самців. Для більшої точності розрізняють співвідношення на момент запліднення (первинне співвідношення) та в кінці періоду батьківської турботи (вторинне співвідношення). Спів­відношення особин різної статі, які щойно набули самостій­ності, але ще не розмножуються (напр., пташенята, що виле­тіли з гнізда), називають третинним, а у дорослих особин, що розмножуються, — четвертинним співвідношенням.

Хоча вважають, що в більшості випадків співвідношення особин різної статі в популяціях однакова, однак вона рідко дорівнює одиниці, тому що найчастіше особини однієї статі переважають чисельно іншу. У хребетних при народженні сам­ців буває дещо більше, ніж самиць. У популяції ондатри при народженні спостерігають чисельну рівність особин різної статі, а через три тижні співвідношення самців та самиць дорівнює 140 до 100. У качок самці часто чисельно переважа­ють над самицями. Проте у великих популяціях білок Північ­ної Америки (сіра та лиса білки) домінують самиці.

1.                      Одностатеві популяції: складаються лише з жіночих особин і розмножуються партеногенезом (розвиток яйцеклітини відбувається без запліднення: бджоли, тлі, коловертки, багато спорових і насіннєвих рослин);

2.                      Двостатеві популяції (роздільностатеві та гермафродити). У тваринному світі переважають роздільностатеві види, зрідка трапляються і в рослин (тополі, мохи).

Гермафродитизм (наявність в одного організму чоловічих і жіночих органів розмноження) - характерний для безхребетних та вищих рослин.

Співвідношення статей — це відношення кількості самців до кількості самок або кількості самців до загальної кількості самців і самок.

Полігамія — це така система шлюбних стосунків, при якій одна особина вступає в шлюбний зв'язок з більш як одним представником протилежної статі. Розрізняють два типи полігамії, залежно від того, яка стать підтримує множинні зв'язки. У деяких видів птахів, наприклад, один самець має одночасно шлюбні зв'язки з двома або більшою кількістю самиць (полігінія). Набагато рідше зустрічається поліандрія, в процесі якої одна самиця підтримує шлюбні відносини з більше, ніж: одним самцем. Поліандрія, ймовірно, спостеріга­ється іноді у птахів (якани, пастушкові та тінамові). Нарешті, ідеальна структура шлюбних відносин (або, можливо, пра­вильно буде сказано — відсутність таких) — це проміскуї-тет, коли будь-яка особина має однакову можливість схре­щування з будь-якою іншою особиною. Справжній проміскуїтет в більшості випадків малоймовірний і, можливо, не існує. Частково до нього наближені деякі види багатоще-тинкових червів та морські лілії, які випускають свої гамети просто в море, або наземні вітрозапильні рослини, тобто такі, організми, гамети яких переносяться морськими течіями або вітром. Однак навіть у таких організмів, що ведуть прикріп­лений спосіб життя, можуть траплятися різноманітні форми хімічної дискримінації гамет і відповідно — перевага при заплідненні.

Той компонент статевого добору, який пов'язаний з відноси­нами представників різної статі, називається епігамним добо­ром; його часто визначають як «боротьбу статі». Фактично полігінія — це такий результат боротьби представників різної статі, коли виграють самці (патріархат), а поліандрія — вигра­ють самиці (матріархат). Моногамія є компромісом між: цими двома крайніми варіантами. У випадку моногамної системи

1.3. Вікова структура популяції

Важливим аспектом структури популяції є її віковий розподіл. Вікова структура популяції є її важли­вою характеристикою, яка чинить вплив як на народжуваність, так і на смертність. Співвідношення різних вікових груп попу­ляції визначає її здатність до розмноження в цей проміжок часу та показує, чого можна очікувати в майбутньому. Зазви­чай у популяціях, які швидко зростають, значну частку ста­новлять молоді особини, у стабільних популяціях розподіл вікових груп більш рівномірний, а в популяціях, для яких характерне зменшення чисельності, — переважають особини старшого віку.

Однак вікова структура популяції може змінюватися і без зміни її чисельності. Для кожної популяції характерна деяка «нормальна», або стабільна, вікова структура, до якої спрямо­вана зміна її реальної (дійсної) вікової структури. Як тільки досягається стабільна вікова структура, нехарактерне збіль­шення народжуваності або смертності викликає її тимчасову зміну, після чого відбувається спонтанне повернення до ста­більного стану.

А.Боденхеймер виділив три екологічних віки популяції (три вікові стадії популяції):

- передрепродуктивний;

- репродуктивний;

- пострепродуктивний.

Тривалість цих періодів у різних організмів коливається. Якщо умови сприятливі, в популяції присутні всі вікові групи, які забезпечують відносно стабільний рівень її чисельності.

Облік і аналіз вікової структури має велике значення для раціонального ведення мисливського господарства і прогнозування популяційно-екологічної ситуації.

Поліциклічні -  популяції, для яких характерне співвідношення чисельності особин різних вікових класів і поколінь (деревні рослини, багаторічні трави, хребетні та безхребетні, життя яких триває понад один рік).

Моноциклічні - популяції, які складаються з особин одного віку (більшість трав'яних рослин, комах).

1.4. Просторова структура популяцій

Кожна популяція займає окреслену територію суші або акваторії, розміри якої залежать від багатьох чинників: наявності умов існування виду, кількості особин у популяції, маси особин тощо.

Елементарна (локальна) популяція — сукупність особин виду, які населяють невелику ділянку однорідної площі.

Екологічна популяція — сукупність елементарних популяцій, тобто видові угруповання, приурочені до конкретних біогеоценозів (грабових бучин, дубово-грабових бучин).

 Географічна популяція — сукупність груп особин попереднього рангу, які заселяють значну територію з географічно однорідними умовами середовища.

За Швердтфегером (1968), розподіл особин у популяції може бути таким:

- випадковим (трапляється дуже рідко при однорідному середовищі, коли організми не намагаються об'єднатись у групи);

 - рівномірним (досить поширений, особливо в умовах сильної конкуренції або антагонізму, які сприяють рівномірному розмноженню в просторі);

 - нерівномірним (груповим), коли організми намагаються створити групи (пари у тварин, клони у рослин), розміщення яких може бути близьким до випадкового

Принцип Оллі: у більшості популяцій у різний час відзначається скупчення або агрегації особин які виникають:

1) внаслідок місцевих особливостей умов середовища;

2) під впливом добових і сезонних змін погоди;

3) у зв'язку з процесом розмноження;

4) внаслідок соціального тяжіння (вищі тварини).

Ізоляція – явище протилежне ізоляції (Ю.Одум, 1986), яка виникає як наслідок:

1) конкуренції між особинами за корм при його нестачі;

2) прямого антагонізму.

Активність особин, пар або сімейних груп у хребетних і вищих безхребетних звичайно обмежена певною зоною, яку називають індивідуальною, або сімейною ділянкою. Якщо ця ділянка активно захищається, то її називають територією.

Територіальність - це будь-який активний метод, під впливом якого відбувається роз'єднання в просторі особин або груп особин (тварин, рослин і мікроорганізмів).

У вищих тварин ізоляція є результатом механізму поведінки, який керується нервовою системою. У нижчих рослин і тварин вона має хімічну природу (алелопатія).